| Галерея | | Рыба | | Техника | | Услуги | | Растения | | Корма | | Статьи | E-mail: |
Предисловие   Данная книга предназначена для самых разных по степени подготовки читателей, в том числе и для тех, кто только начинает свое знакомство с аквариумистикой. Поэтому в книге наряду с многочисленными практическими рекомендациями, касающимися лишь отдельных видов, содержатся основные сведения относительно устройства аквариума и содержания в нем рыб. В целом же текст посвящен подробному рассмотрению вопросов связанных с содержанием и разведением икромечущих карпозубообразных или килли. Этих рыб на сегодня известно более полутысячи видов.
Увлечение отдельной группой аквариумных рыб может быть обусловлено различными причинами. Одних, в первую очередь опытных аквариумистов, интересует сама специализация на отдельных видах, которая позволяет рационально вести аквариумное хозяйство, получать от увлечения часть средств на существование или добиться широкого признания среди коллег. Для начинающих аквариумистов килли будут неплохой практикой в разведении икромечущих рыб, поскольку килли, о которых пойдет речь, обитают в аквариумах более 100 лет и любители накопили большой и разнообразный опыт. Наиболее распространенные виды карпозубообразных малотребовательны и оставляют время для тщательных приготовлений к нересту и выкармливанию мальков. У большинства не карпозубообразных рыб икра развивается столь быстро, что начинающий любитель не успевает приготовить малькам требуемый корм или упускает момент нереста. Постепенно аквариумисту станут доступны более сложные в разведении виды и он сможет перейти к содержанию более требовательных рыб, при том не только килли, но и других.
Мы рекомендуем остановить ваше внимание на килли еще по одной причине. Этих маленьких рыбок содержат в небольших сосудах при комнатной температуре и неярком освещении. Таким образом затраты на их содержание гораздо ниже по сравнению с затратами на содержание цихловых, живородящих или лабиринтовых рыб и это становится существенным моментом на ближайшие годы.
А аквариумистика - это времяпрепровождение, которое сочетает в себе научные и эстетические начала. В связи с этим при содержании тех или иных рыб аквариумист стремится к ярким видам с интересным поведением. Этим требованиям в полной мере отвечает содержание икромечущих карпозубообразных. Помимо этого, через названия рыб и историю их появления в аквариумных коллекциях, натуралист расширяет свой кругозор и приобретает разнообразные знания в истории, географии, лингвистике, химии. Многие из этих знаний весьма полезны и в повседневной жизни, но узнавать о них из специальной литературы слишком скучно по сравнению с чтением популярной книги.
В заключение следует отметить, что автор получил глубокую и всестороннюю помощь от специалистов занимающихся изучением карпозубообразных. Поэтому автор выражает искреннюю благодарность доктору Линн Р. Паренти из Смитсоновского Института в Вашингтоне, внесшей весомый вклад в изучение систематики этой группы рыб и доктору Лотару Зегерсу из Кельнского музея естественной истории, поскольку рукопись была написана под впечатлением от его известной книги. Мы благодарны профессору Альфреду К. Радде из Института вирусологии в Вене и доктору Джиму Чемберсу из Британского музея естественной истории в Лондоне, а также Герберту Р. Аксельроду, Гансу Беншу и сотрудникам библиотеки Киевского института зоологии. О каких рыбах пойдет речь в книгеСреди множества аквариумных рыб, имеется группа мелких и пестрых рыбок - килли. Группа охватывает сотни видов и уступает лишь таким популярным у аквариумистов группам как харациновые, карповые, цихловые и сомы. Многие из этих рыб более ста лет содержатся любителями.
Первой научно описанной карпозубообразной рыбой была Cobitis heteroclitus. Карл Линней описал этих рыб в 1766 году в своем всемирно известном труде "Система природы" в роду щиповка (Cobitis). Однако он не был уверен в такой классификации и сделал пометку о своих сомнениях. Он также сообщил, что местные жители называют этих животных ильными рыбками. Затем в 1788 г немецкий ученый Иоганн Давид Шепф году в труде "Описание некоторых североамериканских рыб, преимущественно из нью-йоркских водоемов" описал несколько рыб, в том числе и упомянутый выше вид, для которого привел еще одно народное название - killifish. Английское название killifish берет свое начало от староголландского kilvis,что можно перевести как "рыбка из небольшого водоема". Все встанет на свои места, если вспомнить, что Нью-Йорк первоначально был голландским поселением и назывался Нью- Амстердам. Таким образом в названии этих рыб нет ничего общего с английским словом kill - убивать. Напротив, большинство килли хотя и дерутся, но только по определенным правилам и подобно спортсменам выигрывают схватку не нанося друг другу повреждений.
В 1803 французский ихтиолог Ласепед предложил новое родовое название Fundulus для Соbitis heteroclitus и подобных им североамериканских рыб. Позднее к роду фундулюс отнесли и узкотелых похожих на killifish африканских рыб, которые теперь хорошо известны под современными названиями Aphyosemion bivittatum и Fundulopanchax sjoestedti, По этой причине всех икромечущих карпозубообразных рыб, к которым относятся и афиоземионы, и фундулопанхаксы стали называть килли. В наши дни это название можно найти в научных публикациях и в литературе для аквариумистов не только на английском языке, но и на немецком, французском, скандинавских. В последнее время название килли стало распространяться и в русском языке, удачно подменяя громоздкий термин "икромечущие карпозубообразные".
В начале XX века, когда аквариумистика в Европе стала популярным увлечением, килли составляли немалую часть коллекций. Дело здесь не только в невероятной пестроте и блеске их окраски, но и в небольших размерах и приспосабливаемости к обитанию в небольших аквариумах. Огромные водоемы на 500-1000 л с мощными водяными насосами, фильтрами и освещением, которыми пользуются современные аквариумисты для содержания крупных требовательных рыб, в то время не существовали даже в мечтах. Думаем, что и современный начинающий аквариумист найдет в этих словах немало утешения для себя, ведь килли до сих пор радуют глаз и не требуют больших затрат на содержание.
По публикациям в старых журналах нам известны имена немецких аквариумистов И. П. Арнольда, Э. Аля, Ф. Майера и других натуралистов, которые избрали килли объектами своего постоянного внимания. Многое сделали и моряки, имена которых остались неизвестными: им следовало приложить немало усилий, чтобы привезти живыми рыб из многонедельных путешествий.
После второй мировой войны продолжилось разведение сохранившихся видов. В 50-е годы по мере восстановления транспортных и торговых связей с Европой стали появляться и новинки. Этим мы обязаны европейским и американским аквариумистам, И. Шеллелу, А.К. Радде, Этцелю, Беркенкампу, Уберу, которые искали новые виды килли в природе, а затем распространили их в аквариумах.
В настоящее время в мире известно несколько объединений любителей, которые специализируются на содержании и разведении килли, что свидетельствует о неснижающимся интересе к маленьким и пестрым обитателям аквариума.
Несколько слов в защиту системы и номенклатуры
Основной объем книги занимает описание внешности и условий содержания отдельных видов рыб. Поскольку текст содержит ссылки на более чем 300 видов, следует обратить внимание читателей, в каком порядке этот материал будет подан. Если описывать рыб в алфавитном порядке их названий или в хронологическом порядке их появления в аквариуме, то рядом окажутся виды, которые имеют мало общего. Безусловно, наиболее удобным является такое расположение описаний, при котором близкородственные виды расположены поблизости и появляется возможность сравнить прочитанное, выявить общие черты и отличия.
Подобное расположение материала станет возможным, если мы воспользуемся естественной системой рассматриваемой группы рыб, в данном случае карпозубообразных. Систематика как отрасль биологии как раз и призвана выявлять родственные взаимоотношения отдельных видов, воссоздавать их эволюционный путь, то есть их происхождение. Поскольку наши знания о природе всегда будут оставаться неполными и каждое наблюдение приносит все новые и новые данные, то трудно дать такое определение вида, которое бы срабатывало в отношении каждого животного. Первоначально биологическим видом называли группу животных, которые обладают сходством в строении тела и окраске, а также скрещиваются между собой и порождают плодовитое потомство похожее на своих родителей. Затем к этому определению добавили, что животные одного вида распространены на определенной территории, называемой ареалом, обладают сходным поведением, хромосомным набором и прочее.
Различия между отдельными видами выражены в разной степени: некоторые животные очень сильно напоминают другие виды по целому ряду черт, другие хорошо отличаются с первого взгляда. Таким образом разделение на виды явилось первым шагом в попытке разобраться в невероятном разнообразии живой природы. К настоящему времени ученые занимающиеся изучением рыб " ихтиологи - описали около 30000 видов. Чтобы как-то ориентироваться в этом множестве, родственные виды объединяют в род. Группу сходных родов, в свою очередь объединяют в семейство, семейства в отряды, а те в классы. Вид, род, семейство, отряд и класс в общем называются таксономическими категориями или таксонами, а распределение по таксонам входит в задачи еще одной отрасли биологии -- таксономии. Разделение на таксоны дает возможность обобщить информацию о входящих в него видах, что очень удобно с практической точки зрения. Далее вы сможете убедиться как много сходных рекомендаций по содержанию и разведению дается в отношении рыб одного семейства или рода. Если бы аквариумисты не использовали результаты таксономических исследований и каждый вид был описан подробнейшим образом, то книга состояла бы из постоянно повторяющихся абзацев.
Теперь мы видим, что слова вынесенные в заголовок, относятся к системе рыб и настало время поговорить о номенклатуре. Биологической номенклатурой называются правила присвоения названий отдельным таксонам. Эти правила были впервые предложены шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в книге "Система природы", а затем дополнены и описаны в современном "Международном кодексе зоологической номенклатуры".>
Прежде всего следует различать научное и народное название вида или другого таксона. Основное отличие заключается в том, что лишь научное название однозначно связывается с отдельным таксоном. Народные названия, напротив, в одних случаях относятся к большому количеству видов одновременно, в других один вид может иметь несколько народных названий в одном языке. Научное название всегда пишется на латинском языке (хотя в основе используемых слов могут лежать корни других языков, часто древнегреческого). Научное название вида состоит из двух слов, первое из которых является названием рода, к которому относится вид и пишется всегда с большой буквы, а второе является собственно видовым и пишется всегда с маленькой буквы, даже в тех случаях, когда название образовано от имен собственных. Таким образом название вида напоминает фамилию и имя у людей. Названия надвидовых таксонов, то есть рода, семейства и отряда, состоят из одного слова. За названием таксона следует также фамилия автора и год публикации первого описания данного вида. Право назвать вид или род дается автору первоописания, названия надродовых таксонов образуются добавлением определенного суффикса к названию типового рода. Например, все названия семейств заканчиваются суффиксом -dae, который читается как "дэ".
История возникновения названий рыб, как впрочем и других животных, растений или грибов, интересна сама по себе. В названиях отражены и сохранены для последующих поколений имена людей, которые имели отношение к изучению вида, и это говорит о вкладе отдельных личностей больше чем обширные исторические публикации. Так среди названий карпозубообразных можно встретить названия посвященные датчанину Йоргену Шеелу. немцам Эрнсту Алю, Эрнсту Ролоффу. Лотару Зегерсу, украинцу Льву Шелюжко, австрийцам Альфреду Карлу Радде, англичанину Джорджу Буленже, бельгийцу Максу Поллю, французу Жаку-Анри Уберу. Среди них профессиональные ихтиологи и любители, наши современники и люди жившие в начале века, но все они страстные энтузиасты в изучении килли, совершившие целый ряд экспедиций с целью обнаружения новых видов.
Русские народные названия вида чаще всего образуют переводя с латинского видовое название, а название рода лишь транскрибируют, то есть записывают русскими буквами его латинское звучание. Например, Aphyosemion exiguum переводят как афиоземион-капелька. Любителей смущают не столько сами названия, как их изменения. Для человека, который не знаком с "Международным кодексом зоологической номенклатуры", подобные изменения кажутся непонятными и бесполезными В действительности для изменения научного названия должны иметься немаловажные причины Обратимся вновь к названию первой килли. Можно заметить, что фамилия автора и год первоописания взяты в скобки. Это обозначает, что Линней при первоописании использовал для названия рода не Fundulus, а какое-то другое слово, в данном случае Cobitis. Таким образом скобки свидетельствуют о перемещении вида после первоописания в другой род. В данном случае это проделал Ласепед в 1803 году, который предложил новый род Fundulus, что означает "обитающий у дна" и явно перекликается с народным названием Mudfish, то есть "ильная рыба", "рыба зарывающаяся в ил". Замена старого названия на Fundulus heteroclitus была необходима, так как вид при более тщательном изучении не обнаружил ничего общего со щиповками (Cobitis).
Второй причиной переименований является то, что вид может быть описан неоднократно под разными названиями. Чаще всего это случается из-за того, что первоописания видов печатаются в десятках различных журналов и книг на протяжении уже 234 лет, и часто автор не знаком с работами предшественников, в которых данный вид уже описан, но естественно под другим названием. Правила зоологической номенклатуры требуют чтобы вид имел лишь одно действующее, то есть валидное название и в данном случае используется старейший из синонимов.
Еще одной причиной изменения названия являются неточные определения импортируемых видов. Истина раскрывается лишь при более тщательных исследованиях. Так начиная с 1957 г под названием Nothobranchius palmqvisti импортировалась одна из не описанных ранее форм. На ошибку обратили внимание лишь после обнаружения сходного вида в Кении и Танзании. Тогда выяснилось, что ввозимые из Танзании рыбы являются настоящими N. palmqvisti, а распространенная у аквариумистов форма была описана как новый вид Nohtobranchius foerschi WILDEKAMP & ВЕRКЕNКАМР, 1979 Таким образом ихтиологи прояснили истину, а любители еще долго будут натыкаться на путаницу в публикациях, так как оба вида распространены в аквариумах очень широко.
К сожалению, имеется еще одна причина переименования видов. Она возникает из-за неточностей допускаемых отдельными авторами (конечно не предумышленно). Подобные неточности и выдуманные названия затем кочуют из книги в книгу и распространяются. К таким названиям можно отнести Aphyosemion spectadilis, Aphyosemion brichardi!, Cynopoecilus foerschi, Epiplatys longianalis, Pterolebias peruvianus, Rivulus langesi, Aphyosemion gulare и некоторые другие. Ни одно из них не предлагалось в научных публикациях, а было поспешной попыткой назвать новый вид или форму.
Обычно же для того, чтобы временно назвать рыбу, вид которой не вполне ясен на момент описания прибегают к следующему приему: после родового названия ставят латинское слово species, то есть "вид" или его сокращение sр., а далее временно предлагаемое название. Например, Nohtobranchius sр. Warfa blue.
Наше краткое знакомство с правилами "Международного кодекса зоологической номенклатуры" поможет правильно называть ваших питомцев и главное понять коллегу при общении. Система отряда карпозубообразныхВ систематике карпозубообразных всегда существовало множество сложных и спорных вопросов. Оглядываясь назад на 8 предложенных ихтиологами систем килли, можно отметить одну общую причину неудач: рыб объединяли в таксоны исходя из подобия внешних признаков в строении тела и окраске, а это наименее достоверные и сильно меняющиеся под воздействием внешних условий признаки. Причиной такому подходу послужили мелкие размеры рыбок, что затрудняет изучение более достоверных признаков, в частности скелета. Поскольку прежде на русском языке не публиковались книги посвященные килли и в распоряжении аквариумистов имеются лишь краткие журнальные статьи, мы не станем углубляться в историю становления современной системы карпозубообразных. И хотя почти все представители отряда имеют по несколько синонимов, мы ограничимся перечислением лишь тех из них, которые могут быть известны нашим читателям по публикациям в популярной литературе предшествующих лет.
В данной книге мы воспользуемся системой предложенной в 1981 г американским ихтиологом Линн Паренти. Ее несомненная заслуга в том, что Паренти хватило терпения не только тщательно проработать труды предшественников, но и изучить строение скелета представителей всех родов карпозубообразных. По этой причине системы, которую предложила Паренти, придерживается большинством ихтиологов и аквариумистов в своих публикациях и, кажется, эта система продержится гораздо дольше предыдущих, которые просуществовали в среднем по десять лет. В приведенной ниже системе сделаны лишь некоторые дополнения, поскольку за время прошедшее с момента публикации было описано 4 новых родов килли.
Заметим также, что в имеющейся у аквариумистов литературе всех килли причисляют семейству карпозубых, Паренти подтвердила предположение российского ихтиолога Берга, о том что таксон, охватывающий килли, следует повысить до уровня отряда и расположила их между отрядами атеринообразных (Atheriniformes) и сарганообразных (Beloniformes).
Естественная система отряда карпозубообразных (Cyprinodontiformes ВЕRG. 1940)подотряд аплохейловидные (Aplocheiloidei! РАRЕNТI, 1981)семейство аплохейловые (Aplocheilidae ВLЕЕКЕR, 1860) подсемейство аплохейпоподобные (Арlocheilinae RADDA, 1981) род аплохейлус (Арlocheilus MCCLELLAND. 1839) род пахипанхакс (Pachypanchax МYERS, 1933) род эпиплатис (Ерiplatys (GILL-, 1868) род форшихтис (Foerschichthys SCHEEL- еt{ ROMAND, 1981) подсемейство нотобранхоподобные (Nothobranchiinae RADDA, 1981) род адамас (Adamas HUBER, 1979} род афиоземион (Aphyosemion МYERS, 1924) род фундулопанхакс (Fundulopanchax МYERS, 1924) род нотобранхиус ('Nothobranchius РЕТЕRS, 1868) род паранотобранхиус (Раranothobranchius SEEGERS, 1985) семейство ривуловые (Rivulidae МYERS, 1925) род ривулюс (Rivulus РОЕY, 1860) род тригонектес (Trigonectes МYERS, 1925) род моэма (Моеmа С0SТА, 1989) род питуна (Рituna С0SТА, 1989) род птеролебиас (Рterolebias (GARMAN 1895) род раховия (Rachovia МYERS, 1927) род австрофундулюс (Austrofundulus МYERS, 1932) род неофундулюс (Neofundulus МYERS, 1924) род цинолебиас (Сynolebias 5ТЕINDАСНNЕR, 1876) подотряд карпозубовидные (Сурrinodontoidei! РАRЕNТI, 1981) семейство профундуловые (Profundulidae НОЕDЕМАNN еt ВRNNER, 1951) род профундулюс (Profundulus НUBBS, 1924) семейство фундуловые (Fundulidae JORDAN еt{ (GILBERT, 1882) род планктерус (Plancterus GARMAN, 1895) род фундулюс (Fundulus LACEPEDE, 1803) род адиния (Аdinia GIRARD, 1859) род лукания (Lucania GIRARD, 1859) род лептолукания (Leptolucania МYERS, 1924) семейство валенсиевые (Valenciidae РАРЕNТI, 1981) род валенция (Valencia МYERS, 1928) надсемейство (Роесiloidea РАRENTI!, 1981) семейство четырехглазковые (Аnablepidae GARMAN, 1895) подсемейство четырехглазкоподобные (Аnablepinae GARMAN/, 1895) {2 рода живородящих рыб} подсемейство оксизигонектоподобные (Охуzygonectinae РАRЕNТI 1981) род оксизигонектес (Охуzygonectes FOWLER, 1916) семейство пецилиевые (Роесilidae GARMAN, 1895) подсемейство пецилиеподобные (Роесilinae GARMAN, 1895) {26 родов живородящих рыб} подсемейство флювифилаксоподобные (Fluviphylacinae ROBERTS, 1970) род флювифилакс (Fluviphylax WHITLEY, 1965) подсемейство аплохейлихтоподобные (Арlocheilichthyinae МYERS, 1928) род аплохейлихтис (Арlocheilichthys ВLЕЕКЕR, 1863) род конгопанхакс (Соngopanchax РОИ, 1971) род ламприхтис (Lamprichthys REGAN 1911) род прокатопус (Рrocatopus BOULENGER, 1904) род гипсопанхакс (Нурsopanchax МYERS, 1924) род гилопанхакс (Hylopanchax РОИ. еt? LАМВЕRТ, 1955) род пантанодон (Pantanodon МYERS, 1955) род цинопанхакс (Суnopanchax AHL-, 1928) род платаплохилус (Рlataplochilus АHL. 1926) надсемейство (Сурrinodontoidea РАRЕNТI!, 1981) семейство гудиевые ('Goodeidae JORDAN. 1923) подсемейство эмпетрихтоподобные (Empetrichthyinae JORDAN, ЕVЕRМАNN еt СLARK, 1930) род эмпетрихтис (Еmpetrichthys GILBERT, 1893) род кренихтис (Crenichthys HUBBS, 1932) подсемейство гудиевоподобные (Goodeinae JORDAN, 1923) {18 родов живородящих рыб } семейство карпозубые (Сурrinodontidae GILL, 1865) подсемейство кубанихтоподобные (Cubanichthyinae РАRЕNТI, 1981) род кубанихтис (Cubanichthys HUBBS, 1926) подсемейство карпозубоподобные (Cyprinodontinae (GILL, 1865) род орестиас (Orestias VALENCIENNES, 1839) род коссвигихтис ('Kosswigichthys SOZER, 1942) род афаниус (Аphanius NARDO, 1827) род ципринодон (Сурrinodon LACEPEDE, 1803) род мегупсилон (Меgupsilon МILLER еt WALTER, 1972) род джорданелла (Jordanella GOODE et ВЕАN, 1879) род флоридихтис (Floridichthys HUBBS, 1926) род куалак (Cualac MILLER, 1956) Отряд карпозубообразные (Сурrinodontiformes)Перечисление тех, признаков, по которым отличают карпозубообразных от остальных рыб, малоинтересны аквариумисту. Это большей частью отличия в строении скелета, которые трудно заметить невооруженным глазом. Среди хорошо различимых внешних признеков можно называть следующие: хвостовой плавник округлый или ровно срезан. Хотя у самцов некоторых видов крайние лучи хвостового плавника могут быть сильно удлинены, что придаёт хвосту лирообразную форму, такой хвостовой планвик следует отличать от вырезанного хвостового плавника, который имеют карповые (барбусы, лабео, данио и другие) или харациновые (хифессобриконы, хемиграммусы, мегаламфодусы, моенкаузии и прочие известные в аквариумистике виды). Спинной плавник у карпозубообразных один, у них не бывает жирового плавничка, как у харациновых, или второго спинного плавника подобно тому, которым обладают атеринообразные (меланотении, псевдомугили, бедоции, тельматерины, атерины и другие представители отряда).
Карпозубообразные в большинстве представлены мелкими рыбами, что делает их привлекательными объектами аквариумного содержания. Самые мелкие килли достигают всего 2 см в длину, а самые крупные не превышают 27 см. Средняя длина рыб около 6-8 см. Большинство видов имеет удлиненное, слабосжатое с боков тело. Известны среди карпозубообразных и высокотелые рыбы со сжатым с боков телом, У всех представителей Отряда различия между самкой и самцом хорошо выражены в размерах тела и особенно сильно в окраске. У самок окраска обычно бледная и невыразительная, зато самцы являют собой образцы самых смелых сочетаний красных и голубых блестящих пятен, полос и точек, плавники нередко украшены полосами и точками трех-четырех цветов. Для карпозубообразных характерно отсутствие колючек в плавниках, все лучи гибкие и ветвистые.
Если внимательно присмотреться, то на челюстях можно заметить мелкие зубы. Хищных рыб среди карпозубообразных нет, отряд составляют виды, которые питаются падающими в воду насекомыми или их водными личинками, планктонными рачками, червями и нередко нитчатыми водорослями.
Еще одной характерной особенностью карпозубообразных является длительное развитие зародышей. Среди представителей отряда известны живородящие рыбы, которых мы не рассматриваем в данной публикации, и икромечущие, называемые килли. Среди икромечущих известно несколько видов, у которых икра оплодотворяется в теле самки, перед тем как она будет выметана в воду. От момента оплодотворения до появления мальков из икры карпозубообразных проходит не менее 10 дней. Целый ряд видов выметывает свои икринки в толщу грунта на дне водоема, где она инкубируется в течение длительного времени, вплоть до 9-12 месяцев. Такой длительный период эмбрионального развития выработался в результате приспособления рыбок к обитанию в мелких временных водоемах. Эта особенность не встречается больше ни у одной из известных ныне групп рыб и на ней следует остановиться подробнее.
Развитие икры в безводном окружении происходит в несколько стадий, которые существенно отличаются от этапов развития икринок, которые развиваются за короткое время в воде как, например, у харациновых.
Во время нереста самки выделяют в воду созревшие яйцеклетки (икру), а самцы сперматозоиды (молоки). Таким образом у рыб наиболее часто встречается внешнее оплодотворение. В момент оплодотворения сперматозоид через небольшое отверстие (микропиле) в довольно толстой икряной оболочке проникает внутрь яйцеклетки. После проникновения сперматозоида оплодотворенная клетка называется зиготой. Если яйцеклетка и сперматозоид содержат лишь по половине свойственных виду хромосом, которые являются носителями наследственности, то зигота обладает уже полным набором хромосом и является первой клеткой будущего тела рыбы. Под микроскопом видно, что содержимое икринки после оплодотворения отодвигается от оболочки. Образовавшуюся полость называют первителиновым пространством. Затем зигота поднимается над краем желточной массы и далее здесь происходит деление на две части, затем на четыре, восемь и т.д. Когда вся совокупность образовавшихся клеток принимает форму попой полусферы, посаженной на желток, то эта полусфера растягивается и сплющивается по мере увеличения числа клеток и постепенно расширяется в плоский диск. Деление первых клеток происходит синхронно, далее эта синхронность теряется. Образовавшийся диск называют бластулой. Далее образовавшийся диск равномерно охватывает со всех сторон желточную массу и превращается в гаструлу, после чего образуется зародышевый диск, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Сначала образуется спинной мозг, затем появляются пигментированные глаза рыбки. Сформировавшийся эмбрион ждет наступления дождей, когда и происходит выклев.
Какова же продолжительность развития икры? У харациновых рыб от момента оплодотворения до момента выклева личинки проходит в среднем 24-72 часа. У сезонных килли упомянутые стадии развития прерываются длительными паузами, вызванными воздействием внешней среды. Когда килли в конце сезона дождей зарывают в грунт икру, водоем начинает мелеть. Микроорганизмы разлагая мертвое органическое вещество (отмершие растения и останки погибших животных) забирают из воды значительную часть кислорода. Этот дефицит кислорода в воде позволяет провести деление икринки лишь до стадии гаструляции, а затем развитие прекращается и наступает диапауза, в которой икринка может оставаться несколько. месяцев.
С продолжением засухи водоем высыхает и приостанавливаются гнилостные процессы в грунте. Более того, грунт растрескивается, что позволяет кислороду проникнуть к икринкам и возобновить их развитие. Если длина растущего эмбриона достигнет примерно половины периметра желтка, то у сезонных рыб может наступить вторая диапауза, продолжительность которой зависит от вида рыб, а внешние условия на нее не влияют.
Дальнейшее развитие может закончиться появлением личинок на суше, поэтому в последней стадии диалаузы эмбрион замирает до сезона дождей. Сигналом к выклеву для эмбрионов служит не просто орошение водой, а снижение концентрации кислорода. Это соответствует возобновлению процессов разложения органики микроорганизмами на дне водоема залитого дождем, Снижение концентрации кислорода воздействует на железы эмбриона, расположенные на голове. Ферменты этих желез и изменение осмотического давления вызывают увеличение объема икринки и ее разрыв. Мальки выклевываются развитыми, обычно без желточного мешка и сразу пускаются на поиски пищи. В этом отношении килли превосходят рыб, икра которых развивается быстро, а эмбрионы проклевываются с большим желточным мешком и продолжают развитие уже во внешней среде.
Такова упрощенная картина развития икры сезонных килли. Аквариумисту необходимо иметь представление о этих процессах, которые являются началом жизни каждой рыбки. Понимание того, что происходит с икрой в данный момент позволяет в определенной мере управлять процессами развития - ускорять их или отсрочивать. Однако, многое в процессе развития икры сезонных килли остается неизвестным. Так при разведении фундулопанхаксов удается сократить время за счет содержания торфа с икрой в очень влажном и теплом состоянии. Это можно объяснить ускоренным протеканием всех процессов в развивающейся икринке, поскольку с увеличением температуры на 10°С скорость всех химических реакций, в том числе и в живом организме увеличивается приблизительно в 2 раза. Но с другой стороны тяжело найти объяснение, почему икра Fundulopanchax flamentosum, F. walkeri и Nothobranchius kothausae более 9 месяцев может покоиться в стадии первой диапаузы, несмотря на то, что торф сухой и кислород легко поступает к икре.
Карпозубообразные распространены в тропиках и частично в умеренных зонах Азии, Африки, Америки и Европы. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Африке (245 видов 16 родов) и Америке (230 видов 26 родов). В Азии обитает около 35 видов 3 родов, в Европе 2 вида валенций. Таким образом общее число килли составляет более полутысячи видов. К тропикам число видов увеличивается, но нельзя считать килли исключительно тропическими рыбами, так как северная граница распространения Fundulus heteroclitus и F. diaphanus подходит плоть до Канады. На южной границе ареала американских видов обитает Суnolebias bellottii и С. nonoiuliensis, распространенные в северной Аргентине.
Вертикальное распространение килли также достаточно широко - от болотистых равнин, рек в низменностях и дождевых лесов до бассейна высокогорного андского озера Титикака на высоте 4000 м над уровнем моря. Многие из популярных афиоземионов в природе обитают на горных склонах на высотах до 1600 м. Напротив, водоемы в которых обитают Сурrinodon salinus, расположены на 80 м ниже уровня моря в Долине Смерти на западе США. Арhanius dispar richardsoni, распространен в долине Мертвого моря в Израиле, уровень которого на 390 м ниже уровня мирового океана. Долина Мертвого моря и Долина Смерти представляют собой остатки древних морей, из которых в пустынном климате испарилась почти вся вода. |
| Далее |