|
Біоенергетика
Вступ. Предмет і задачі біоенергетики, її місце в біології. Закон збереження енергії та його прояви в біологічних системах. Кругообіг обміну речовин і енергії в біосфері.
Основні термодинамічні поняття біоенергетики. Досліджувана система і оточуюче середовище. Перший і другий закон термодинаміки, та їх прояв в біологічних системах, Вільна енергія, Рівноважні і нерівноважні хімічні реакції, зв’язок вільної енергії з константою рівноваги хімічних реакцій. Окислювально-відновні реакції. Зміни вільної енергії в реакції речовин з відомим окислювально-відновним потенціалом, Принципи розрахунку змін вільної енергії при хімічній, осмотичній та електричній роботах, які виконуються біологічними системами.
Високо- і низькоенергетичні біологічні активні речовини. Роль і значення АТФ в біоенергетичних процесах. Реакції гідролізу АТФ, АДФ і неорганічного пірофосфату. АТФ - джерело універсальної конвертованої хімічної форми енергії в біологічних системах. Основні шляхи перетворення енергії хімічних зв’язків АТФ для виконання хімічної, осмотичної, механічної, електричної роботи, а також перетворення в світлове випромінювання.
Хімізм і баланс енергії при субстрактному фосрорилюванні. Шляхи розщеплення вуглеводів, які приводять до накопичення енергії в хімічній формі. Реакції гліколізу та спиртового бродіння, шляхи утягування деяких простих вуглеводів і полісахаридів у гліколіз. Енергетичний баланс гліколізу. Пентозофосфорний шлях розщеплення глюкози. Реакції пентозофосфатного циклу, його енергетичний баланс. Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса). Реакції циклу Кребса, його енергетичний баланс і функціональне значення. Шляхи окислення жирних кислот і роль цього процесу в енергозабезпеченні організмів. Окисне дезамінування і переамінування амінокислот, роль цих процесів в енергозабезпеченні організмів.
Різниця електрохімічних потенціалів іонів - мембранна форма енергії. Універсальна роль біомембран в енергозабезпеченні усіх живих організмів. Поняття “спряжені” мембрани, їх перелік і відмінні риси.
Загальна уява про процес аеробного окислення - дихання. Електротранспортний (дихальний) ланцюг мітохондрій тварин, його зв’язок з процесами субстрактного фосфорилювання. Сполучники, які приймають участь в перенесенні електронів та протонів і дихальному ланцюгу (нікотинамідаденинові та флавінові нуклеотиди, негемінові залізосіркопротеїди, убіхінон, цитохроми). Особливості будови дихальних ланцюгів прокаріотів і мітохондрій рослин, електротранспортних фотосинтетичних ланцюгів рослин і прокаріотів.
Окисне фосфорилювання.Гіпотези енергетичного спряження окислення і фосфорилювання - хімічні, конформаційні та хеміосматичні - їх роль у розвитку уяви про механізми спряження окислення і фосфорилювання, позитивна якість і недоліки.
Комплекси дихального ланцюга мітохондрій тварин , і реакції, що вони каталізують: НАД Н-КоQ - оксидоредуктаза, сукцинат КоQ-оксидоредуктаза, КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза, цитохромоксидаза. Ланки спряження окислення і фосфорилювання. Інгібітори процесу транспорту електронів по дихальному ланцюгу і процесу фосфорилювання. Роз’єднувачі окисного фосфорилювання і механізм їх дії.
Експериментальне підтвердження хеміосмотичної теорії енергетичного спряження окислення і фосфорилювання. Докази існування на “спряженій” мембрані градієнта електрохімічних потенціалів іонів водню ( ). Докази існування () за допомогою штучно створених струмів природних та штучних іонів, потенціал-чутливими флуоресцентними зондами, при дослідженні спектральних змін сполук, які локалізовані в мембранах. Докази існування на “спряжених” мембранах. Поняття “енергізації” мембран. Енергізація “спряжених” мембран штучно створеними іонними струмами, іонне фосфорилювання. Використання протеоліпосом для доказу існування на “спряжених” мембранах.
Функції . Хімічна робота, яка забезпечується . Градієнт електрохімічних потенціалів іонів водню як можливий поліфункціональний регулятор активності та структури мембранних білків. Осмотична робота, яка забезпечується , роль і в цьому процесі. Генерація тепла і забезпечення цього процесу . Терморегуляторне роз’єднання. Рух бактерій, обумовлений використанням . Мітохондріальний ретикулум: будова і біологічна роль. Докази того, що є транспортабельною формою енергії. Гіпотеза про біологічну роль Na+/K+- градієнта на мембранах як буферу , експериментальні факти на її користь.
Механізми функціонування генераторів .Генерація та утилізація мітохондріями. Докази того, що I-a. II-a тa III- я ланки спряження дихального ланцюга є генераторами, вірогідні механізми їх функціонування. Мітохондріальна трансгідрогеназа - зворотній генератор , можливі механізми її роботи. Трансгідрогеназа прокаріот, подібність і розбіжність її будови порівняно з трансгідрогеназою мітохондрій тварин. Протона аденозинтрифосфатаза мітохондрій (Н+ - АТФаза ) -зворотній генератор .Докази генерації і утилізації Н+ - АТФазою. Будова Н+ - АТФази, функціональна роль окремих її факторів спряження. Локалізація фактора Н1 в мембрані. Вірогідні механізми перетворення енергії в енергію хімічних зв’язків АТФ Н+ - АТФазою. Протонні аденозинтрифосфатази прокаріот і мітохондрій рослин. Неорганічна пірофосфатаза мітохондрій, вірогідний механізм її функціонування. Спряження усіх генераторів в мітохондріях.
Фотосинтез. Основні уяви про структуру і біологічну роль фотосинтетичної одиниці, комплексу антени, реакційного центру, електрон транспортних ланцюгів. Фотосинтез в еукаріотичних фотосинтетичних клітинах. Склад і біологічна роль I-і. II-ї фотосинтетичних систем. Цикл Кальвіна і його зв’язок з фотосистемами I і. II. Докази того, що фотосистеми I і. II. є генераторами і механізми утворення ними . Спряження генераторів в мембрані тілакоїдів хлоропластів. Фотосинтез у фотосинтезуючих прокаріот - прохлорофітів, синє-зелених водоростей, пурпурних і зелених бактерій. Особливості будови фотосинтетичного апарату, місця і механізми генерації , зв’язок з дихальними ланцюгами. Специфічний безхлорофільний фотосинтез у галобактерій. Бактеріородопсин - структура і біологічна роль. Докази того, що бактеріородопсин є генератором . Зв’язок фотохімічного циклу бактеріородопсину з його протонтранспортною функцією. Вірогідний механізм функціонування бактеріородопсину як генератора . Зоровий родопсин - генератор . Натрієвий цикл. Генерація та утилізація . Співвідношення протонового і натрієвого циклів.
Заключення. Взаємозв’язок хімічної та мембранної форм енергії. Перспективи розвитку біоенергетики.
ЛІТЕРАТУРА:
1. Ленинджер А. Биохимия,-М., 1985, т.2 -731с.
2. Кучеренко Н.Е.,Войцицкий В.М. Биоэнергетика,-К.,1982,-272с.
3. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран,-М.,1989,-564с.
4. Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии,-М.,1989,-271с.
5. Кучеренко Н.Е.и др. Биохимия,-К.,1988,-с.341-392.
|